Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе

Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе

Опубликовано в категориях: Научные публикции Просмотров: 30

 (лекции по курсу «Зоопланктон и методы его изучения»)

Одной из особенностей водных экосистем является высокая скорость биотического круговорота. Этому способствуют бактерии, водоросли и зоопланктон. В водных экосистемах зоопланктон, как основной потребитель водорослей, играет важную роль в трансформации органического вещества. В процессе жизнедеятельности планктонные животные минерализуют органическое вещество и выделяют в среду метаболиты, которые в дальнейшем утилизируются бактериями и водорослями. Сам же зоопланктон является пищевым объектом для более крупных беспозвоночных и рыб. Таким образом, биотический круг замыкается.

В пресных и морских водоемах основная масса зоопланктона представлена видами с фильтрационным типом питания. На их долю в морях и пресных водоемов приходится до 80% общей массы зоопланктона (Петипа, 1981; Иванова, 1983, 1985). Именно они играют ведущую роль в трансформации вещества и передаче энергии по трофической цепи от фитопланктона к рыбам. Поэтому изучение участия ракообразных в метаболизме планктона служит важнейшим средством для выяснения системы трофометаболических связей в водоеме.

В связи с малыми размерами зоопланктон имеет интенсивный обмен веществ (Заика, 1972), высокую фильтрационную активность и плодовитость (Гутельмахер, 1986; Гиляров, 1987). Так, годовая продукция планктонных ракообразных в пресных водоемах в 10-30 раз превосходит среднюю за вегетационный сезон биомассу (Винберг, Печень, Шушкина, 1965). Фильтрационная способность их настолько велика, что в эвтрофных водоемах весь объем воды проходит через фильтрационный аппарат зоопланктона за одни сутки. В море биомасса зоопланктона меньше, чем в пресных водоемах, но и там объем воды поверхностной зоны, в которой сконцентрирован зоопланктон, за год много раз проходит через фильтрационный аппарат зоопланктёров (Винберг, 1967).

К примеру, Хейни, используя специальную камеру (батометр, в который при его закрытии поступают меченые водоросли) для изучения скорости фильтрации рачков в естественных условиях показал, что в период пика численности зоопланктона (поздняя весна и лето) вода мезотрофных и эвтрофных водоемов профильтровывается через его фильтрационный аппарат 5 раз за сутки, в олиготрофных водоемах – один раз в 10-12 суток, в дистрофных – один раз в сутки.

В зависимости от типа водоема в планктонном сообществе преобладают те или иные группы зоопланктона. Это могут быть простейшие, коловратки или ракообразные.  В большинстве относительно чистых водоемах представлены ветвистоусые и веслоногие ракообразные, причем, чем выше трофность, тем больше относительная доля Cladocera, и наоборот, тем меньше доля Copepoda. Так, при увеличении трофности пресных водоемов от олиготрофных к эвтрофным доля Cladocera возрастает с 7 до 50%, а доля Copepoda снижается с 75 до 30%; в политрофных водоемах преобладают коловратки (87%), тогда как веслоногие и ветвистоусые не превышают 6% (Крючкова,1987, 1989).

Продуктивность водоема в целом, а также его рыбопродуктивность во многом определяется степенью утилизации первичной продукции гетеротрофными организмами и в первую очередь ракообразными с фильтрационным типом питания. Поэтому изучение участия ракообразных в трофическом метаболизме планктонного сообщества крайне важно для выяснения функционирования всей системы. Кроме того, это в какой-то мере позволяет понять изменение соотношения различных групп зоопланктона в водоемах разного трофического уровня.

Зоопланктон использует в пищу клетки водорослей в основном до 30-50 мкм, тогда как крупный и колониальный  фитопланктон  непосредственно не потребляется фильтраторами.

При доминировании в водоеме «съедобных» (мелких по размеру) водорослей в системе преобладает пастбищная пищевая цепь, при которой энергия водорослей трансформируется по пищевой цепи наиболее эффективно – от продуцентов непосредственно к первичным консументам. При развитии в водоеме крупных «непоедаемых» форм водорослей, органическое вещество используется консументами только после его превращения в детрит и бактериальную массу, т.е. через детритную или детритно-бактериальную пищевую цепь. После этого оно становится доступным фильтраторам. В результате энергетическая ценность сетного фитопланктона для фильтраторов становится значительно ниже, чем в первом случае.

Несомненно, в природе пищевые связи разграничены не так четко, как приведено выше. Чаще всего в водоеме одновременно присутствует и тот, и другой варианты пищевой цепи. Говоря о пастбищной или детритной пищевой цепи, здесь имеется в виду преобладание одной из них над другой.

В трофической цепи планктонного сообщества Киевского водохранилища, где в составе водорослей большую роль играют мелкие представители, преобладает «пастбищное» звено: 70% продуцируемой фитопланктоном биомассы потребляется зоопланктоном непосредственно и только 30% – через детрит. Это определяет высокую эффективность использования первичной продукции на втором трофическом уровне (19%). В планктоне Кременчугского водохранилища, где водоросли представлены главным образом колониальными синезелеными, поток энергии осуществляется в основном через детритный цикл. Здесь 84% первичной продукции потребляется зоопланктоном через бактериальное звено. Эффективность утилизации первичной продукции в сообществе при переходе на второй трофический уровень едва достигает 10% (Приймаченко, Денисова, Гусынская и др., 1981).

В мезотрофных волжских водохранилищах (в верховьях Волги) основная продукция создается в период цветения диатомовых (весна и осень) и синезеленых (лето, осень). Эти водоросли в основном колониальные, поэтому они включаются в трофическую цепь преимущественно через промежуточное звено – бактерий и простейших. В связи с этим в водохранилищах наблюдается высокая биомасса бактерий, которая всего в 1,5-2 раза ниже биомассы фитопланктона. А продукция бактерий соизмерима с продукцией водорослей. Все это указывает на то, что при удлинении пищевой цепи значительная часть энергии водорослей рассеивается прежде, чем она будет использована первичными консументами (Сорокин, Монаков, 1974).

Следует также иметь в виду, что первичная продукция, использованная в пищу фильтраторами, частично возвращается в среду в виде конечных продуктов обмена, жидких выделений зоопланктона, которые разлагаются бактериями до биогенных элементов. У фитофагов иногда до 90% общего количества потребленной пищи не усваивается и выделяется в виде экскрементов. Мертвое органическое вещество (детрит) и фекальные пеллеты используются в пищу как зоопланктоном, так и микроорганизмами. Копрофагия играет важную роль в пищевых цепях (Секи, 1986).

Минимальный размер частиц, потребляемых фильтраторами, определяется густотой фильтрующего аппарата. В зависимости от способности отфильтровать одиночные бактериальные клетки, ракообразных-фильтраторов условно разделяют на «тонких» и «грубых» фильтраторов. «Тонкие» фильтраторы являются активными потребителями одиночных бактериальных клеток и могут долго существовать на этом виде корма, тогда как минимальный размер частиц, потребляемых «грубыми» фильтраторами, часто выше, чем размер бактерий. Они потребляют в основном агрегированные бактериальные клетки.

К «тонким» фильтраторам относят основную массу Cladocera, к «грубым» – многие копеподы с фильтрационным типом питания. Вероятность потребления копеподами одиночных бактериальных клеток очень мала.  Возможно потребление бактерий  за счет адгезии клеток на слизи ротовых придатков, однако ее значение невелико. Ракообразные, в основном, потребляют или агрегированные бактерии, или бактерии, прикрепленные к частицам детрита. Некоторые виды, такие как Daphnia pulex, в молодом возрасте потребляют бактерии (т.е., являются «тонкими» фильтраторами), тогда как взрослые предпочитают водоросли.

Анализ литературных данных (Gliwicz, 1969; Сущеня, 1975; Монаков, 1976; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988; Садчиков, 1993) показал, что основу пищевого рациона ракообразных-фильтраторов в пресных водоемах составляют водоросли, бактерии и детрит размером до 30-50 мкм (в отдельных случаях несколько больше). Только крупные виды, такие как Daphnia pulex, D.magna, могут потреблять колонии размером 60-100 мкм. Эти виды, как типичные представители временных и небольших водоемов, имеют широкий пищевой размерный диапазон (от одиночных бактериальных клеток до указанных выше размеров водорослей). Основу их рациона составляют частицы, преобладающие в воде в тот или иной момент времени. Некоторые виды ракообразных могут «сминать» и разбивать колонии, могут заглатывать нити колониальных водорослей, как макароны. Несмотря на такие исключения, можно утверждать, что основная масса зоопланктона потребляет мелкие частицы.

Л.М.Сущеня (1975) на основе анализа ряда данных показал, что пресноводные ракообразные-фильтраторы лучше всего потребляют водоросли округлой формы без выростов, наличие которых резко снижает их поедаемость. По мере увеличения размеров водорослей и усложнения их формы избирательность их рачками снижается. При этом характер избирательного потребления водорослей очень сходен у многих видов ракообразных, несмотря на их значительные морфологические и экологические различия.

В пределах доступного размерного диапазона пищевых частиц питание фильтраторов характеризуется слабо выраженной избирательностью. Ракообразные выедают практически все частицы независимо от вида; они могут потреблять бактерии, подходящие по размеру водоросли разного систематического положения, а также детрит. В лабораторных и природных условиях наблюдали потребление несъедобных частиц (стекло, мел, глина, кремнезем, активированный уголь, пластиковые шарики и др.) (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). Частицы бóльшего размера (крупные клетки и колонии водорослей) фильтраторами практически не используют в пищу (Сорокин, 1973).

Отмечено, что во время массового развития крупных колониальных форм водорослей, несмотря на одновременное увеличение численности мелких кормовых водорослей, снижались плодовитость и численность многих видов ракообразных. Это явление объясняют двояко: токсичным действием водорослей на зоопланктон, и трофическими взаимоотношениями. Кроме того, при высокой численности крупных несъедобных водорослей, возникают серьезные механические помехи процессу фильтрации, что снижает скорость потребления мелких съедобных водорослей. Проще говоря, крупные водоросли мешают процессу фильтрации, из-за чего ракообразные не могут нормально отфильтровывать имеющиеся в водоеме мелкие съедобные водоросли.

Особенно сильно сетной фитопланктон влияет на ветвистоусых, у которых вода вместе с пищевыми частицами попадает внутрь карапакса, где концентрируется пищевой материал. Непригодные для питания частицы отвергаются с помощью ротовых придатков и постабдоминального коготка. Кроме того, ракообразные, регулируя расстояние между створками карапакса, могут защищать свой фильтрационный аппарат от крупных частиц.

Интересные исследования по изучению механического влияния крупных пищевых частиц на фильтрационные характеристики ракообразных были проведены на пяти видах ветвистоусых разного размера (Daphnia pulex, D.ambigua, Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris) (Webster, Peters, 1978). Рачков кормили естественным озерным сестоном и культурой Scenedesmus sp. в присутствии крупных нитей синезеленой Lyngbya sp. и волокон целлюлозы. Показано, что с увеличением концентрации крупных частиц скорость фильтрации ракообразных размером 1-2 мм (D.pulex, D.ambiqua, S.vetulus) уменьшалась. Кроме того, увеличивалась скорость отвергания пищевых частиц, а как результат этого – голодание и снижение плодовитости. У мелкой B.longirostris (размер 0,4 мм) хотя и наблюдалось снижение скорости фильтрации, однако отвергание корма не отмечалось. Плодовитость в этом случае оставалась на уровне контроля, а в некоторых опытах даже возрастала. C.quadrangula (размер 0,7 мм) занимала по этим показателям промежуточное положение. Таким образом, появление в среде крупных частиц, мешающих фильтрации корма, отрицательно сказывается на развитии  Cladocera, особенно крупных видов (Webster, Peters, 1978).

Полевыми и лабораторными наблюдениями показано, что ширина щели между створками карапакса ветвистоусых определяет верхний размер потребляемых частиц (Gliwicz, Siedlar, 1980). У D.cucullata из эвтрофных озер с высокой биомассой сетного фитопланктона ширина щели достоверно меньше, чем у дафний из мезотрофных озер с меньшей биомассой этих водорослей. В специальной камере, где рачки закреплялись неподвижно и находились в непрерывном токе питательной среды, показано, что ширина щели у D.magna и D.cucullata достоверно сужалась после введения в камеру нитчатых цианобактерий (Anabaena cylindrica) и крупных диатомовых. Присутствие крупных водорослей вызывало также учащение движений постабдомена, очищающих фильтрационный аппарат. После сужения щели между створками карапакса очистительные движения постабдомена становились реже, а частота движения торакальных придатков возрастала по сравнению с первыми минутами опыта. Сужение щели в присутствии нитчатых водорослей защищало фильтрационный аппарат от засорения, обеспечивало более эффективный сбор пищи, однако уменьшение размера потребляемых частиц, в конечном счете, сказывалось на величине рациона. Сходные реакции в ответ на введение нитчатых водорослей были обнаружены также у D.hyalina, Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia quadrangula (Gliwicz, Siedlar, 1980).

Показано, что уменьшение ширины щели между створками карапакса определяется механическими стимулами, так как D.magna не реагировала ни на фильтрат из погибшей культуры цианобактерий, ни на концентрированные экстракты из гомогенизированной культуры Anabaena. В то же время добавление нитей целлюлозы или раздражение створок карапакса тонким капилляром вызывало сужение ширины щели между створками карапакса (Gliwicz, Siedlar, 1980). Аналогичные результаты были получены при изучении влияния нитей Anabaena sp. (не токсичный штамм) на скорость движений мандибулл и постабдомена, ширину щели между створками карапакса и интенсивность дыхания у D.magna, D.parvula, C.lacustris и B.longirostris (Porter, McDonough, 1984).

Таким образом, доступность пищи определяется не только морфологическими особенностями ракообразных, но и присутствием в водоеме крупных недоедаемых форм водорослей, мешающих нормальной фильтрации. В зависимости от их концентрации в водоеме потребление мелких форм водорослей фильтраторами сильно меняется, а выборочность одного и того же вида корма в разное время года будет неодинакова.

На основе относительной роли потребляемых видов водорослей в общей биомассе фитопланктона, скорости фильтрации ракообразных, ширины щели между створками карапакса и некоторых других показателей, предпринята попытка (Gliwicz, 1977) объяснить изменение видового состава планктонных ракообразных в эвтрофном озере Миколайское (Польша). Многолетние исследования показали, что в этом озере весной и осенью доминировали D.cucullata, D.longispina, Bosmina coregoni, Eudiaptomus graciloides, а летом - Diaphanosoma brachyurum, Chydorus sphaericus.

В опытах Diaphanosoma и Chydorus потребляли частицы (пластиковые шарики) размером до 20 мкм, Daphnia, Bosmina и Eudiaptomus  – до 30-40 мкм. Благодаря небольшой ширине щели между створками карапакса у Diaphanosoma и Chydorus крупные водоросли (цианобактерии) практически не влияли на скорость их фильтрации. Являясь более тонкими фильтраторами, эти ракообразные используют в пищу мелкие водоросли и бактерии. Весной и осенью, когда мало крупных водорослей, мешающих фильтрации, преобладают виды родов Daphnia, Bosmina и Eudiaptomus. Летом обеспеченность пищей у этих видов ниже, чем у Diaphanosoma. и Chydorus, так как крупные водоросли вызывают автоматическую защитную реакцию сужения щели между створками карапакса, что приводит к снижению интенсивности фильтрации и потребления пищевых частиц. Это, в свою очередь, влияет на плодовитость и численность. Сделано заключение, что такой механизм вытеснения одних видов другими имеет место не только в разные сезоны в одном водоеме, но и при переходе трофности водоемов от олиго- к эвтрофным (Gliwicz, 1977). Предполагается, что во время цветения водоемов должны преобладать мелкие рачки-фильтраторы (Webster, Peters, 1978).

Исходя из изложенного предпринята попытка объяснить сукцессию зоопланктона при эвтрофировании озер (McNaught, 1975) в направлении от каляноидного типа к кладоцерному. Веслоногие рачки имеют менее густой фильтрационный аппарат, который позволяет им эффективно  и с меньшей затратой энергии отфильтровывать водоросли при их низких концентрациях. По сравнению с ветвистоусыми рачками они имеют более высокую фильтрационную активность и скорость питания. При одинаковых пищевых условиях Bosmina, к примеру, не могут образовывать заметные плотности из-за низкой концентрации пищи. В то же время небольшая продолжительность развития до половозрелости, сравнительно высокая скорость рождаемости и способность потреблять водоросли разного размера обеспечивает увеличение доли этих рачков при эвтрофировании водоемов.

В настоящее время среди исследователей сложилось вполне определенное представление о том, что с возрастанием трофности водоемов в них происходит замещение крупных форм зоопланктона более мелкими.

Большинство представителей Cladocera в эвтрофных и высокотрофных водоемах имеют определенные преимущества по сравнению с веслоногими. Одна из причин этого – способность питаться в условиях густых взвесей. Этими преимуществами обладают более мелкие виды ракообразных, так как при увеличении количества цианобактерий из планктона начинают исчезать некоторые крупные виды ракообразных, такие как дафнии. Это способствует тому, что при эвтрофировании водоемов в планктоне появляются более мелкие виды с простыми жизненными циклами и высокой скоростью размножения (Gliwicz, 1969).

Крупные колонии водорослей могут быть токсичными или неполноценными в пищевом отношении для планктонных ракообразных или засорять их фильтрационный аппарат (Webster, Peters, 1978; Porter, Orcutt, 1980; Lampert, 1981; Holm, Ganf, 1983; Holm, Shapiro, 1984). Дафнии способны сужать щель между створками карапакса (Gliwicz, 1980; Gliwicz, Siedlar, 1980), увеличивать скорость отбрасывания крупных водорослей от фильтрационных придатков и пищевого желобка. Это снижает потребление кормовых водорослей и уменьшает рацион животных. Снижение потребления пищи дафниями является одной из причин, из-за чего происходит снижение плодовитости рачков в водоеме при увеличении количества синезеленых водорослей (Gliwicz, 1977).

Однако на увеличение концентрации крупных цианобактерий разные виды кладоцер реагируют неодинаково. Как показали исследования с Daphnia magna, D.parvula, Ceriodaphnia lacustris, Bosmina longirostris отрицательная реакция на цианобактерии наблюдается только у Daphnia magna (Porter, McDonough, 1984). У D.magna увеличивается скорость  очистки фильтрационной камеры (а, соответственно, и отбрасывания пищи), а как результат этого – возрастает интенсивность дыхания. Это значительно снижает энергетические резервы на рост и размножение. В это же время мелкие представители ветвистоусых (к примеру, Bosmina) способны плавать между нитями цианобактерий (Webster, Peters, 1978) и отбрасывать их рострумом. Важно, что скорость движения мандибул и ширина щели у мелких видов не зависит от концентрации синезеленых водорослей.

По-видимому, этим можно объяснить следующие эколого-функциональные показатели зоопланктона по мере эвтрофирования водоемов (Андроникова, 1987):

  1. Увеличивается доля кладоцер и коловраток, в то время как доля копепод (особенно диаптомид) снижается;
  2. Уменьшается средняя индивидуальная масса животных;
  3. Растет отношение обмена веществ зоопланктона к его биомассе;
  4. Снижается отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона.

Как уже отмечалось выше, потребление колониальных форм водорослей в естественных условиях зависит от размера колоний. Последние определяются состоянием популяции тех или иных видов водорослей, динамичностью водных масс и многими другими факторами. Размеры колоний водорослей в водоемах колеблются в широких пределах, от «съедобных» до «несъдобных». В зависимости от доминирования тех или иных размерных групп они с разной интенсивностью будут потребляться фильтраторами.

Ламперт (Lampert, 1987) считает, что колонии цианобактерий условно можно разделить на три группы – мелкие, средние и крупные. Мелкие колонии выедаются ракообразными. Крупные колонии из-за своих размеров не являются серьезной помехой при фильтрации (размеры их порой бывают выше, чем размер фильтрационной камеры, и они туда не попадают). Механические помехи при фильтрации вызывают средние по размеру колонии. Они забивают фильтрационный аппарат, что ведет к снижению роста, плодовитости и выживаемости животных. Показано, что во время цветения Microcystis  скорость фильтрации зоопланктона составляла 25-36% от величины, которая получена при отсутствии этих водорослей (Jarvis, Hart, Combrink, 1987).

Потребление зоопланктоном цианобактерий в природных условиях осуществляется при низких концентрациях водорослей, когда в планктоне представлены небольшие по размеру колонии (Porter, 1975).

Вопрос о поедаемости цианобактерий зоопланктоном долго дискутировался в литературе, пока радиоуглеродным методом не удалось показать (Сорокин и др., 1965), что цианобактерии используются в пищу зоопланктоном, однако потребление их определяется только размерами клеток и колоний. Диспергирование колониальных цианобактерий приводит к их потреблению планктонными ракообразными (Сорокин и др., 1965).

Эксперименты по питанию ракообразных в изолированных объемах озерной воды, выявили разные реакции водорослей на пресс зоопланктона. В одном случае наблюдалось уменьшение численности определенных видов водорослей, а в другом – увеличение (Gliwicz, 1975; Porter, 1972, 1973).

Водоросли в зависимости от действия на них зоопланктона были разделены на три большие группы (Porter, 1975):

1. Активно потребляемые, численность которых часто регулируется зоопланктоном (это в основном мелкие зеленые и диатомовые водоросли, мелкие динофлагелляты, криптомонады);

2. Не потребляемые зоопланктоном (крупные десмидиевые и динофлагелляты, крупные колонии цианобактерий и диатомовых);

3. Увеличивающие численность в присутствии зоопланктона; как правило, это виды с крепкими стенками или студенистыми оболочками, благодаря которым они проходят через кишечник зоопланктёров в неизменном состоянии.

Водоросли, входящие в первую, группу легко отфильтровываются рачками, поедаются и перевариваются. Доля этих водорослей в суточном рационе зоопланктона достигает существенных величин, иногда до 100% (Porter, 1975). Водоросли второй группы не зависят от присутствия зоопланктона, поэтому они чаще всего доминируют в планктоне (Weers, Zaret, 1975). Водоросли третьей группы часто встречаются в кишечнике рачков, однако клеточные стенки и слизистые оболочки защищают их от переваривания (Porter, 1975). Эти водоросли, проходя через кишечник зоопланктёров, потребляют находящиеся там метаболиты (Porter, 1973, 1975, 1977), и даже могут фотосинтезировать там (Epp, Lewis, 1981). Считают, что живые водоросли в кишечнике ракообразных разрушаются медленнее, чем нефотосинтезирующие.

Некоторые виды зоопланктеров, живущие на мелководьях и в эвтрофных водоемах, например, Daphnia magna, имеют длинный кишечник, приспособленный для продолжительного (до 45 мин) переваривания водорослей со студенистой оболочкой. Ракообразные, обитающие в пелагиали больших озер и олиготрофных водоемов, имеют короткий кишечник и отличаются высокой скоростью переваривания пищи (например, 5-7 минут у D.galeata mendotae) (Porter, 1977).

С помощью  радиоизотопных меток показано (Porter, 1975, 1976), что численность водорослей со слизистыми полисахаридными оболочками (в частности, Sphaerocystis schroeteri) в присутствии зоопланктона резко возрастает. Колонии водорослей, проходя через кишечник, почти не повреждаются или дробятся на мелкие группы, и только часть клеток и их слизистые оболочки перевариваются рачками. Экспериментально показано, что усвояемость S.schroeteri составляет 33%, а Chlamydomonas reinhardtii, у которой нет слизистой оболочки - в 2 раза выше.

Во время прохождения через кишечник рачков клетки S.schroeteri способны потреблять их метаболиты. Скорость роста на культуральной среде клеток S.schroeteri, прошедших через кишечник рачков, на 63% выше, чем в контроле. Обилие S.schroeteri в озерах связывают с увеличением концентрации зоопланктона. Считают, что такой тип взаимоотношения является примером своеобразного симбиоза между водорослями и ракообразными.

В других опытах (Гутельмахер, Симонян, 1986) фотосинтез Binuclearia lauterbornii после прохождения через кишечник Acanthodiaptomus denticornis увеличивался в 4 раза; снижение числа водорослей в  склянке в результате их выедания рачками не приводило к уменьшению первичной продукции. Это свидетельствует о значительной роли планктонных животных в стимулировании фотосинтеза фитопланктона.

Ряд имеющих слизистые оболочки водорослей (Aphanothece elebens, Chroococcus limneticus, Dactilococcopsis smithii, Chlamydomonas sp., Sphaerocystis schroeteri, Elakatotrix gelatinosa), при прохождении через кишечник дробятся на мелкие колонии, в результате чего увеличивается поверхность контакта клетки со средой. Это способствует ускоренному размножению этих колониальных водорослей (Porter, 1972, 1973).

Таким образом, зоопланктон в природных условиях может регулировать численность водорослей. С одной стороны, потребляя те или иные виды, он снижает их численность, с другой, минерализуя пищу и выделяя в среду биогенные соединения, косвенно способствует их развитию (Гутельмахер, 1977). Благодаря этому увеличивается скорость круговорота и интенсивность фотосинтеза.

Садчиков А.П., профессор каф. гидробиологии биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова

Яндекс.Метрика