ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ: НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ: НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ

Опубликовано в категориях: Научные публикции Просмотров: 102

Публикуется в порядке дискуссии

В сокращенном виде статья опубликована в журнале «Химия и Жизнь – 21 век». 2021. № 7.

Стержнем биологической науки по праву считается теория биологической эволюции. Теория естественного отбора, созданная Чарльзом Дарвиным (1809 – 1882) – это, по-существу, ФИЗИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ, в первом приближении объясняющая приспособленность живых организмов и разнообразие форм Жизни. В середине XX века на основе теории Дарвина и современной генетики сформировалась Синтетическая теория эволюции (СТЭ). В настоящее время её придерживается большинство биологов, но, тем не менее, многое в механизмах эволюции остается неясным.

К сожалению, непосредственная экспериментальная проверка многих положений теории биологической эволюции по понятным причинам затруднительна. Этот факт вдохновляет исследователей на создание умозрительных концепций, принятие или непринятие которых является, в значительной степени, делом веры. Ибо человеческое сознание вообще и сознание людей науки в особенности так устроено, что они стремятся увидеть в природе какой-то порядок. Иногда реальный, а иногда и воображаемый.

В теории биологической эволюции есть несколько фундаментальных вопросов, вызывающих горячие споры в каждом новом поколении исследователей. На некоторые из этих вопросов можно надеяться найти доказательные ответы в обозримом будущем. На некоторые – нет.

В этой статье автор попытался рассмотреть некоторые вопросы, стоящие перед теорией биологической эволюции. .

Прежде, чем обсуждать проблемы теории эволюции, следует, наверное, познакомить читателей, не имеющих высшего биологического образования, с некоторыми понятиями и терминами, используемых в этой теории.

ПОПУЛЯЦИЯ – это существующая в каком-то месте в течении ряда поколений группа особей одного и того же вида, относительно изолированная от других таких же групп этого вида.

Каждая ОСОБЬ, входящая в состав популяции, характеризуется ГЕНОТИПОМ (набором АЛЛЕЛЕЙ (разных вариаций одних и тех же генов)) и ФЕНОТИПОМ (набором генетически обусловленных особенностей строения и физиологии). Генотипы и фенотипы разных особей, входящих в состав популяции, могут отличаться.

Популяция характеризуется ГЕНОФОНДОМ – набором разных вариаций генов и ФОНДОМ ФЕНОИПОВ (ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ) – набором различий внешнего облика входящих в неё организмов. Можно также говорить о генофонде и фонде фенотипов вида в целом.

В больших популяциях большая часть наследственной изменчивости не проявляется в фенотипе. Это в первую очередь связано с явлением доминантности и рецессивности аллелей. Рецессивный аллель проявляется только в паре с другим таким же аллелем, полученным от другого родителя. В больших популяциях вероятность получить от обеих родителей один и тот же редкий аллель мала, но в малых популяциях она сильно возрастает. Поэтому в малых популяциях фенотипическая изменчивость больше, чем в больших, хотя генофонд малых популяций, конечно, меньше. 

Особи с разными фенотипами имеют разные шансы выжить и оставить потомство. Поэтому соотношение разных фенотипов и генотипов в популяции будет со временем закономерно меняться. Такие ЗАКОНОМЕРНЫЕ изменения соотношений фенотипов и стоящих за ними генотипов называют ЕСТЕСТВЕННЫМ ОТБОРОМ. В результате естественного отбора в популяциях и видах накапливаются фенотипические признаки, которые помогают в жизни. Такие признаки называются ПРИСПОСОБЛЕНИЯМИ.

Наряду с закономерными изменениями соотношений фенотипов и генотипов в малых популяциях могут происходить и чисто случайные изменения, которые называются ДРЕЙФОМ ГЕНОВ.

ПОТОК ГЕНОВ между популяциями одного и того же вида происходит благодаря иногда происходящему переселению особей из одной популяции в другую. Этот поток позволяет говорить об едином генофонде вида.

Поток генов от одного вида к другому в норме практически отсутствует. Этому препятствуют ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ, к которым относятся различия в брачном поведении, оставляющие самку холодной, гибель потомства от межвидового скрещивания в раннем возрасте, бесплодие потомства. 

Между различными вариациями одних и тех же генов (аллелями) внутри популяции происходит КОНКУРЕНЦИЯ, которая в более или менее длительном ряду может привести к вытеснению одних аллелей другими. Можно говорить и о конкуренции фенотипов и вытеснении одних фенотипов другими. Такую конкуренцию называют ВНУТРИВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИЕЙ.

Можно говорить и о конкуренции между отдельными особями внутри популяции, но при этом следует иметь в виду, что настоящими победителями в конкуренции оказываются не особи, которые в любом случае живут недолго, а генотипы и фенотипы, воспроизводящиеся из поколения в поколение.

Конкуренция существует и между отдельными видами, что может приводить к вытеснению одних видов другими. Такую конкуренцию называют МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИЕЙ.

Виды объединяются в более крупные систематические единицы – РОДЫ, роды – в СЕМЕЙСТВА, семейства – в ПОРЯДКИ (у Растений, Грибов, Протистов, Бактерий) или ОТРЯДЫ (у Животных), порядки и отряды – в КЛАССЫ, классы – в ОТДЕЛЫ (у животных они называются ТИПАМИ), отделы или типы – в ЦАРСТВА. Конкретные роды, семейства, порядки и т.д. называются ТАКСОНАМИ (примеры таксонов – семейство Сложноцветных или класс Млекопитающих), их статус (род, семейство и т.д.) называют РАНГОМ ТАКСОНА.

Изменения распределения генотипов и фенотипов внутри популяций и видов называют МИКРОЭВОЛЮЦИЕЙ. К микроэволюции относят также и образование новых видов. А образование новых таксонов высокого (выше вида) ранга называют МАКРОЭВОЛЮЦИЕЙ.

Вопрос первый. Какие существуют формы изменчивости?

Чарльз Дарвин понимал, что исходным материалом для эволюции являются различия между особями одного и того же вида. Эти различия он назвал ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ и предложил классификацию её форм в виде двумерной таблицы, учитывающий два параметра.

Первый параметр – является ли изменчивость наследственной или ненаследственной.

Второй параметр – является ли изменчивость определенной (однонаправленной) или неопределенной (разнонаправленной).

Представления о наследственности в 1859 году были очень смутными. Тем не менее, Ч. Дарвин интуитивно понял (и совершенно правильно), что определенные изменения, проявляющиеся одновременно у большого числа особей при изменении внешних условий, не связаны с изменением наследственных задатков. А редкие разнонаправленные изменения могут быть связаны. 

Растения, пересаженные в другие условия, очень часто меняются. Причем строго определенным образом и, как правило, приспособительно. Но их наследственные задатки остаются при этом неизменными. Уже имеющиеся у этих растений наследственные программы  предусматривают развитие по разным траекториям в разных условиях. 

А изменения наследственных задатков возникают сугубо индивидуально у разных особей. И эти изменения разные. Поэтому наследственная изменчивость будет неопределенной.

Но бывает ли неопределенная ненаследственная и определенная наследственная изменчивость?

Неопределенными ненаследственными изменениями можно считать травмы, которые время от времени возникают у разных организмов. Но эти травмы вряд ли представляют интерес для теории эволюции.

Другим источником неопределенных наследственных изменений являются случайные нарушения развития. Частота таких нарушений возрастает при ухудшении внешних условий. Вполне возможно, что небольшая доля таких нарушений случайно окажется полезной и поможет их носителю выжить. На более длительных интервалах времени это может привести к естественному отбору генов, которые будут способствовать генерированию таких нарушений при ухудшении внешних условий. 

Логично предположить, что исторически типичные изменения окружающей среды приводят к определенным однонаправленным изменениям, а исторически нетипичные – к разнонаправленным.

Существуют ли определенная наследственная изменчивость, проявляющаяся одновременно у многих организмов. С точки зрения современной науки такое возможно благодаря переносу генов от организма к организму при вирусной инфекции. В результате за короткий промежуток времени большая часть популяции может получить новые гены. Но эти гены не обязательно будут полезными.

Вопрос о том, какую роль в эволюции играет перенос генов с вирусами от организма к организму, в настоящее время остается открытым.  

Наследственная изменчивость ограничена определенными рамками, разными для разных крупных таксонов. Науке не известны Млекопитающие с зеленой шерстью, хотя зеленая окраска идеально маскирует животное на фоне травы. Геном Млекопитающих устроен таким образом, что наследственная вариация, ведущая к появлению зеленой шерсти, просто не может возникнуть.  А птиц с зелёными перьями и ящериц с зелёными чешуями сколько угодно.

Некоторые исследователи, в частности, Александр Александрович Любищев (1890 - 1972) считали ограничения на изменчивость важным фактором, в значительной степени определяющими направления эволюции тех или иных групп.

Наследственные изменения, которые разрешены геномом, могут появляться независимо в родственных группах. При этом образуются ГОМОЛОГИЧНЫЕ РЯДЫ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ, которые изучал Николай Иванович Вавилов (1887 – 1943) (в основном, на Злаках).

Вопрос второй. Всегда ли эволюция приспособительна? Каково соотношение приспособительной и неприспособительной эволюции?

Классический дарвинизм рассматривал эволюцию, только как результат действия естественного отбора. С этой точки зрения все признаки, закрепляющиеся в процессе эволюции, являются приспособительными.

Однако в процессе эволюции появляются и признаки, приспособительное значение которых проблематично. Во многих случаях его, скорее всего, просто нет. Это дает основание предположить, что важную роль в эволюции могут играть и чисто случайные процессы.

В 1931 году американский биолог и математик, один из создателей математической теории эволюции Сьюэлл Райт (1889 – 1988) ввел понятие «дрейфа генов». Под дрейфом генов он понимал случайные изменения частот аллелей (разных форм одних и тех же генов), никак не связанных с приспособленностью. В больших популяциях такие случайные изменения маловероятны, однако в малых популяциях с резкими колебаниями численности дрейф генов может иметь важное значение.    

Вопрос третий. Каково соотношение медленных и быстрых механизмов эволюции?

Основоположник теории биологической эволюции Чарльз Дарвин считал процесс эволюции медленным. Эта точка зрения вызывала у исследователей сомнения уже в XIX веке. И в конце XIX, и в XX веке многие исследователи предлагали разные модели быстрой эволюции.

В конце 1960-х – начале 1970-х годов американские исследователи Стивен Гулд (1941 – 2002) и Нильс Элдридж (род. 1943) изучили остатки моллюсков в озерных донных отложениях и пришли к выводу, что эволюционные изменения моллюсков со временем происходят неравномерно. Короткие периоды относительно быстрых изменений чередуются с длительными периодами застоя. На основании этих данных Гулд и Элдридж сформулировали свою ТЕОРИЮ ПРЕРЫВИСТОГО РАВНОВЕСИЯ.

Судя по всему, быстрые эволюционные изменения происходят в малых относительно изолированных популяциях, о чем мы поговорим ниже.

Вопрос четвертый. Что такое виды и каковы механизмы их образования?

Представление о существовании дискретных биологических видов сформировалось достаточно давно. Вначале виды определяли просто по внешнему облику, но потом осознали, что не все особи внутри одного вида одинаковы. ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА уступила место БИОЛОГИЧЕСКОЙ КОНЦЕПЦИИ. Согласно биологической концепции, единство вида определяется не обликом составляющих его особей, а тем, что скрещивание между особями разных видов если и происходит, то редко; потомство от такого скрещивания появляется ещё реже; и ещё реже это потомство размножается. Поэтому мутация, возникшая у одного вида, практически не может быть передана другим видам. Вид обладает генофондом, изолированным от генофондов других видов.

В рамках типологической концепции существует высокий идеал типичного представителя данного вида, отклонение от которого считается отклонением. А биологическая концепция уравнивает в правах разные внутривидовые вариации. Последнее – обратная крайность, которая постепенно преодолевается.

Биологическая концепция вида была четко сформулирована американским орнитологом и эволюционистом Эрнстом Майром (1904 – 2005).

Биологическая концепция вида в такой редакции применима лишь к организмам, у которых существует половой процесс, в ходе которого появляются особи, несущие гены, полученные от двух разных родителей. Но существуют и организмы, у которых полового процесса с участием двух родителей нет (в большинстве случаев, благодаря вторичному исчезновению). Можно ли говорить о виде у таких организмов? 

Примером подобных организмов являются широко распространенные в нашей стране растения из рода Манжетка. У них существует большое число внешне трудноразличимых форм. Можно ли такие формы называть видами – дело вкуса.

Чарльз Дарвин назвал свой гениальный труд «Происхождение видов». Назвал неудачно, ибо главная проблема, которая обсуждалась в этом труде – не происхождение видов, а происхождение приспособлений. Теория естественного отбора решает проблему происхождения приспособлений просто и изящно. Но на вопрос о том, как из одного вида получается два, теория Дарвина ответа не дает. Она лишь предлагает некоторые подходы к поиску ответа.

Классическая теория Дарвина предлагает следующий механизм образования двух видов из одного. По каким-то причинам область обитания (ареал) исходного вида разделяется на две части, контакты между которыми оказываются невозможными. А затем обитатели обеих частей постепенно эволюционируют в несколько разных направлениях. В конце концов, между ними накапливается большое число различий, и они становятся разными видами. С точки зрения классического дарвинизма видообразование – процесс медленный.

Современная теория эволюции видит процесс видообразования несколько по-иному. Похоже на то, что виды образуются из маленьких популяций, которые по каким-то причинам обособились от основной массы своего вида. Важную роль в видообразовании играет не только отбор, но и дрейф генов (чисто случайное и неприспособительное изменение доли отдельных наследственных задатков). Согласно этим представлениям, видообразование – процесс достаточно быстрый. Эрнст Майр (1904 – 2005) называл его «Генетической революцией».

Классическую дарвиновскую модель мы можем назвать ВИДООБРАЗОВАНИЕМ ПУТЕМ ДЕЛЕНИЯ, модель быстрого образования новых видов в малых популяциях -  ВИДООБРАЗОВАНИЕМ ПУТЕМ ПОЧКОВАНИЯ. Во втором случае можно легко выделить «родительский» и «дочерний» вид. В первом случае это удается далеко не всегда (лишь тогда, когда в процессе эволюции один из образовавшихся видов изменился сильно, а другой - слабо).

В настоящее время большинство исследователей считает, что новые виды образуются, как правило, путем почкования, а не деления. А путем деления образуются только подвиды.

Очень похоже на то, что накопление изменений, связанное с процессами видообразования, идет значительно быстрее накопления изменений за счет естественного отбора в больших популяциях. Это обстоятельство имеет важное значение для понимания различий между микро- и макроэволюцией.

Ещё один интересный вопрос: могут ли отдельные популяции двух (или большего числа) видов слиться в один новый вид? Среди растений такое встречается достаточно часто. Оно называется ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПУТЕМ ГИБРИДИЗАЦИИ. Так, слива – это гибрид терна и алычи.

Очень эффектным примером видообразования является околополярное кольцо чаек. Когда-то общий предок серебристой чайки и клуши жил в районе Берингова пролива, а затем начал расселяться на запад и на восток. При этом чайки, расселяющиеся на запад и на восток эволюционировали в разных направлениях, причем чем дальше расселялись, тем сильнее менялись. В конце концов, они встретились на севере Скандинавского полуострова. При этом  оказалось, что чайки, пришедшие с запада, не скрещиваются с чайками, пришедшими с востока. То есть, ведут себя как два разных вида. Хотя поток генов по дальнему пути вокруг Северного полюса и сохранился. Этот поток обеспечил единство генофонда.

Некоторые исследователи поднимали вопрос о том, можно ли в истории вида выделить детство, юность, зрелость и старость? Может ли вид существовать неограниченно долго, или он, рано или поздно, обречен на вымирание?

Давайте попробуем проанализировать изменения, которые со временем может претерпевает вид.

Судя по всему, новые виды в большинстве своем возникают из малых популяций. Такие популяции обладают лишь небольшой частью генофонда родительского вида. А фенотипическая изменчивость у них, напротив, высокая: в малых популяциях часто происходит близкородственное скрещивание и рецессивные мутации имеют неплохие шансы проявиться.

Большинство изолированных малых популяций, по-видимому, быстро вымирает. Уменьшить вероятность вымирания популяции могут наследственные вариации, стимулирующие полезное для группы поведение (зачастую в ущерб собственным интересам их носителей). Такие вариации могут проскочить в малую популяцию за счет чисто случайных процессов.

В молодых видах, переживших трудное детство и сумевших выйти на широкий географический простор, начинает постепенно накапливаться скрытая наследственная изменчивость. И, одновременно, сокращается фенотипическая изменчивость за счет стабилизирующего отбора (отбора против отклонений от стандарта). Период таких изменений можно назвать юностью вида.

Накопление скрытой генетической изменчивости и уменьшение изменчивости фенотипической мы можем назвать взрослением вида. Благодаря накоплению этой изменчивости в разных частях области своего обитания (ареала) взрослые виды могут эволюционировать в несколько разных направлениях, образуя подвиды или градиент непрерывных фенотипических изменений. Кроме того, взрослые виды, накопившие резервы наследственной изменчивости, приобретают способность порождать новые виды из своих малых популяций. Получается, что виды, как и организмы, могут размножаться лишь во взрослом состоянии.

Старость вида может быть связана с накоплением большого числа слабо вредных наследственных изменений, захватывающих большую часть особей. Такое накопление чревато вытеснением старого вида более молодыми видами. Другим вариантом старения может быть эволюционное формирование сильно специализированных особенностей строения, делающее особей неконкурентоспособными при изменении условий. 

Вопрос пятый. Каково соотношение индивидуального и группового отбора в эволюции?

Концепция группового отбора была предложена для того, чтобы объяснить появление полезных для группы организмов признаков, полезность которых для отдельного организма  проблематична. Этот термин ввел Веро Винн-Эдвардс (1905 – 1997) в 1962 году.

Групповой отбор связан с конкуренцией между группами организмов, индивидуальный – с конкуренцией между отдельными организмами,

Существует ли в природе конкуренция между группами животных? Да, несомненно. Такими группами являются совместно обитающие экологически близкие виды. Эта конкуренция зачастую заканчивается вытеснением одного вида другим, и в биологии известно достаточно много примеров такого вытеснения. Серая крыса вытесняет черную, таракан пруссак – черного таракана и т.д.

Но когда говорят о межгрупповой конкуренции и групповом отборе, обычно имеют в виду конкуренцию между разными внутривидовыми группами.

Изящную модель межгрупповой конкуренции, группового отбора и его соотношения с индивидуальным отбором у Человека разумного предложил отечественный историк и этнограф Лев Николаевич Гумилев (1911 – 1992). Он использовал свою модель для описания динамики этнических общностей.

По модели Гумилева жизненный цикл этнической общности начинается с образованием небольшой, но сплоченной группы людей, тон в котором задают «пассионарии» – люди, для которых по каким-то (в том числе и по генетически обусловленным) причинам групповые интересы важнее чисто личных. Общность, обогащенная такими людьми, начинает быстро размножаться и вытеснять другие, не столь спаянные группы. А затем, когда этническая общность станет большой, начинается медленный, но неуклонный индивидуальный отбор в пользу индивидуалистов, тянущих одеяло на себя. Сперва законопослушных, а затем агрессивных и неуправляемых. Накопление последних приводит к деградации этнической группы. В конце концов агрессивные индивидуалисты истребляют друг друга и остаются пассивные обыватели, которые постепенно забывают о прошлом и не хотят думать о будущем. И так до следующего толчка.

Причиной появления большого числа пассионарных особей Л.Н. Гумилев считал повышенную мутабильность, связанную с какими-то космическими факторами.  Но это предположение излишне. К новому «пассионарному толчку» может привести просто объединение пассионариев в новую общность.  Такое объединение начинается, когда в обществе обостряются противоречия и возникают серьезные проблемы. В подобных ситуациях ко взглядам пассионариев начинают прислушиваться и малопассионарные граждане, что способствует грядущим переменам.

С точки зрения теории биологической эволюции работы Л.Н. Гумилева интересны тем, что он предположил существование нового фактора эволюции – объединения особей со сходными генотипами в компактные группы, скрещивающиеся почти исключительно внутри себя. Такое объединение в принципе может вести к образованию новых видов без предварительной географической изоляции (в биологии это называется СИМПАТРИЧЕСКИМ ВИДООБРАЗОВАНИЕМ и противопоставляется АЛЛОПАТРИЧЕСКОМУ ВИДООБРАЗОВАНИЮ, связанному с предварительной географической изоляцией). Может оно вести и к эволюционному закреплению признаков, вредных для их носителей, но полезных для группы, к которой эти носители принадлежат.  

Работы Л.Н. Гумилева интересны и тем, что в его моделях нет устойчивого стационарного состояния. Они принципиально динамичны и направление эволюции в них периодически меняется. Такие изменения направления эволюции, по-видимому, должны наблюдаться в любых моделях, включающих групповой отбор. 

Вопрос шестой. Существуют ли реально надвидовые таксоны?

Биологическая концепция вида, предложенная Э. Майром, предложила достаточно четкие критерии, по которому два организма могут быть отнесены к одному виду. Но есть ли у нас четкие и однозначные критерии, по которым два вида могут быть отнесены к одному роду? А два рода – к одному семейству? Или роды, семейства, отряды, классы, отделы (типы) выделяются чисто условно и субъективно?

Для натуралиста, знакомого с природой своей местности, здесь нет проблем. Он абсолютно уверен, что семейства Бобовых или Сложноцветных существуют объективно. Единство семейства определяется сходством конструкции, которая явно видна, и единством происхождения, которое, конечно, явно не видно, но предполагается.

А для чистого «теоретика», питающего склонность к схоластике, проблема есть. Ему нужен какой-то формальный критерий. Увы, но такого формального критерия, пригодного для всех случаев жизни, нет. Отсюда и приобретают популярность странные представления о том, что крупные систематические группы объективно не существуют. 

Для осознания реальности существования крупных таксонов нужно вернуться к доброму старому типологическому подходу и признать, что крупный таксон - это реализация определенной конструктивной идеи в группе родственных видов. Последнее уточнение важно, ибо сходные  конструктивные идеи могут реализовываться и в неродственных группах. Так, структуры, подобные семени, появились не только у Голосеменных, но и у вымерших Плаунообразных (Лепидокарпон).

Великий биолог Карл фон Бэр (1792 – 1876) сформулировал представления о ЯДРЕ и ПЕРИФЕРИИ таксона. В ядре таксона, включающих один или несколько таксонов более низкого ранга, сконцентрированы формы, в которых основная конструктивная идея представлена в наиболее чистом и развитом виде. В ядре таксона, как правило, выше видовое разнообразие:  совершенство идеи допускает большее число второстепенных вариаций.

Ядром семейства Лютиковых является род Лютик. В этом роде идея семейства Лютиковых достигла своего расцвета. Эта идея включает просто устроенный цветок правильной формы с большим числом тычинок и односеменных пестиков, наличие чашечки и венчика. А у большинства других родов этого семейства идея или не получила должного развития или была деформирована. Так, у Купальницы сохраняются архаичные признаки: расположение лепестков по спирали и плоды листовки с большим числом семян, у Ветреницы нет венчика, но зато чашечка стала окрашенной, а у Борца, Водосбора и Живокости цветок приобрел крайне замысловатую форму, которую нельзя не рассматривать, как деформацию исходной идеи. Все эти роды мы можем считать периферией семейства Лютиковых.

Семейство Лютиковых насчитывает около 2000 видов. Больше всего видов (413) – в роде Лютик, в которой идея семейства Лютиковых реализовалась наиболее полно и гармонично. Впрочем, бывает и так, что наибольшим видовым разнообразием характеризуется группа, не вполне типичная для таксона. Так, в семействе Бобовых больше всего видов содержит род Астрагал с бобом нетипичной для семейства формы (всего в семействе Бобовых более 20 тыс. видов, в роде Астрагал – 2 с половиной тысячи видов). 

Впрочем, почти одна и та же конструктивная идея может реализоваться и в неродственных группах. Этот факт позволяют выявить развитые в последние десятилетия методы анализа и сравнения первичных структур ДНК. И тогда таксоны приходится делить на несколько частей и даже переносить эти части из одного места системы в другую. Так, благодаря исследованию ДНК зоологи отказались от единого отряда Насекомоядных, разделив их на несколько отрядов.

Впрочем, ещё до возникновения методов анализа первичных структур ДНК у зоологов и ботаников возникло ощущение, что Пресмыкающиеся и Голосеменные – это не таксоны, а ступени эволюции, на которые поднялись несколько неродственных групп. Похоже, что это действительно так.   

Вопрос седьмой. Одинаковы ли механизмы микро- и макроэволюции?

Микроэволюцией называется постепенное изменение генофонда популяций и видов. А также образование новых видов. Макроэволюцией – появление крупных таксонов.

В учебниках по биологии и теории эволюции пишут, что элементарной единицей микроэволюции является популяция, исходным материалом для микроэволюции - наследственные вариации (мутации и модификации), движущей силой – внутривидовая конкуренция, механизмом – отбор (большей частью индивидуальный) и дрейф генов, результатом – изменение соотношения генотипов и фенотипов в популяции и образование новых видов. После чего обычно добавляют, что механизм макроэволюции принципиально не отличается от механизмов микроэволюции.

Но так ли это? Можно ли себе представить, что в результате всего лишь одного акта видообразования из динозавра получилась птица? Поверить в такое трудно. Превращение динозавра в птицу должно было включать много актов видообразования и сопровождалось вымиранием многих промежуточных видов, не доросших до новой гармоничной конструкции.

Полагаю, что элементарной единицей макроэволюции следует считать группу совместно обитающих близкородственных видов. Микроэволюция лишь поставляет исходный материал для макроэволюции – новые виды, а движущей силой макроэволюции является межвидовая конкуренция, приводящая к гибели одних видов и широкому распространению других. Механизмом макроэволюции следует считать отбор видов, результатом – образование новой крупной таксономической группы. 

Прежде, чем принять такую модель, следует обратить внимание на некоторые тонкости. Согласно современным представлениям, новые виды образуются из маленьких популяций. А генофонд малой популяции существенно обеднен в сравнении с генофондом исходного вида. Поэтому генные ресурсы для быстрого порождения ещё одного нового вида у молодых видов невелики. Для того, чтобы генерировать новые акты видообразования молодые виды нуждаются в пополнении генофонда новыми наследственными вариациями.

Какими способами можно пополнить генофонд? Наверное, повышением мутабильности и частот рекомбинаций после видообразования. Скорость пополнения генофонда будет возрастать и вблизи объектов, порождающих что-то, что влияет на гены. Например, вблизи месторождений радиоактивных руд. 

В мире есть очень интересные места, где на относительно маленькой территории встречается очень большое число близкородственных видов («пучки видов»), которые почти нигде более не встречаются. В озер Байкал живет более 200 видов рачков Бокоплавов и более 100 видов Планарий, которые в других местах не встречаются. А озеро Виктория в Африке поражает огромным разнообразием рыб из семейства Цихлид. Почему в этих местах идет интенсивное видообразование? И почему оно захватывает не все, а только некоторые группы живых организмов и не захватывает другие? Убедительного ответа на этот вопрос сегодня нет.  Но похоже, что именно в таких горячих точках, где образуются пучки близкородственных видов и идет макроэволюция. Изучение процессов, там происходящих, может дать очень много для понимания механизмов макроэволюции, которая, разумеется, не сводима к микроэволюции. 

Если мы захотим создать в нашей стране исследовательский центр, изучающий макроэволюцию, то создавать его нужно на берегах озера Байкал.

Можно ли говорить о детстве, молодости, зрелости и старости надвидового таксона? Думаю, что можно. Детство – это процесс формирования нового таксона связанный, по-видимому, с серией последовательных видообразований и вытеснением одних видов другими. Оно завершается тем, что остается единственный вид, являющийся одновременно и новым таксоном более высокого ранга. Юность таксона – это накопление видового разнообразия. В зрелом возрасте видовое разнообразие стабилизируется в результате уравнивания скоростей образования и вымирания видов. И, наконец, в старости видовое разнообразие сокращается за счет старения составляющих таксон видов и уменьшения видового разнообразия, связанного с конкурентным вытеснением видами из более молодых таксонов.

Но как тогда объяснить длительное существование очень древних таксонов? В середине XX века биологи нашли ряд организмов, принадлежавших, казалось бы, к давно вымершим группам. Среди них сохранивший сегментацию моллюск из класса Моноплекафор и Кистеперая рыба Латимерия. Стало быть, таксоны могут существовать достаточно долго.

Здесь есть одна тонкость. Дело в том, что в распоряжении науки нет доказательств того, что Моноплекафоры и Кистеперые рыбы действительно существовали в течении огромного промежутка времени. Таксоны как бы вымерли, а потом вновь воскресли. Такие таксоны Валентин Абрамович Красилов (1937 – 2015) назвал «лазаревыми таксонами» (в честь воскрешенного Иисусом евангельского Лазаря). Наличие лазаревых таксонов может иметь два объяснения. Первое объяснение заключается в том, что ввиду очень малой численности представители таких таксонов просто не были найдены палеонтологами. А второе – что таксон сначала вымер, а затем, через длительный промежуток времени возник заново. Непонятно, правда, кто мог быть предком возникших заново Кистеперых рыб.

Могут ли вообще таксоны возникать заново? Хотя бы таксоны видового уровня? Эта идея была дискредитирована академиком Трофимом Денисовичем Лысенко (1898 – 1976), говорившем о том, как из семян пшеницы иногда вырастает рожь, а из семян овса – овсюг. Тем не менее, науке известны факты рождения уродливых особей с наборами признаков, характерными для других видов. Это явление (его называют «правилом Кренке» в честь советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892 – 1939)) не противоречат классическому дарвинизму, и, в принципе, ничем не отличается от хорошо известного факта рождения людей с хвостами.    

Вопрос восьмой. Каким образом в процессе эволюции могут возникать альтруистические признаки, невыгодные для самой особи, но полезные для её собратьев?

Наиболее популярной в настоящее время является гипотеза родственного отбора, развитая в работах Джона Бартона Сандерсона Холдейна (1892 – 1964) и Уильяма Гамильтона (1936 – 2000). Сущность этой гипотезы заключается в том, что особь контактирует с близкими родственниками значительно чаще, чем с другими представителями своего вида. А родственники могут нести одни и те же аллели. И если особь, даже в ущерб себе, поможет нескольким своим родственникам, несущим тот же «аллель альтруизма», то этот аллель закрепится в популяции. 

Из представлений о родственном отборе следует, что у стадных животных с выраженной социальной иерархией проявлять альтруизм имеет смысл либо высокоранговым, либо низкоранговым самцам. Первым – потому, что у них много потомков; вторым – потому, что у них нет шансов на участие в размножении. А самцам среднего ранга, так же, как и самкам, выгоднее вести себя эгоистически. Поэтому закрепляться будут гены, способствующие альтруистическому поведению лишь при высоком или, наоборот, низком положении в социальной иерархии.  Благородство и широта души могут быть свойственны или аристократу, у которого всё есть, или нищему, которому нечего терять. Мелкой буржуазии они несвойственны.

Другим следствием явяется большая альтруистичность детей из многодетных семей.

Популярна и идея взаимного альтруизма, предложенная Робертом Трайверсом (род. 1943). Она предполагает, что в популяции, где особи знают друг друга, для каждой отдельной особи оказывается выгодной стратегия помогать тем, кто помогает тебе, и не помогать тем, кто тебе не помогает. В результате наследственный задаток, вдохновляющий на помощь своих знакомым, закрепится естественным отбором.

Менее популярна идея группового отбора, предложенная Эдвардом Уилсоном (род. 1929). Согласно этой модели, существует конкуренция между внутривидовыми группами, в ходе которой побеждают популяции, обогащенные аллелями альтруизма. Но эта модель может работать лишь при определенных предположениях. Например, если предположить, что с вымиранием популяции все её члены гибнут, и в другие популяции никто не уходит. Такое происходит, например, при видообразовании в малых популяций. Если молодой вид вымирает, то вымирают и все составляющие его особи. Это позволяет предположить, что молодые виды в ряде случаев будут обогащены аллелями, способствующими альтруистическому поведению.  

Почти не обсуждается в литературе идея «гандикапа», предложенная израильским биологом Амоцом Захави (1928 – 2017). Согласно этой идеи альтруистическое (как и иное антиприспособительное поведение) является рекламой собственной высокой приспособленности. «Вот что я могу себе позволить, и ничего…». Именно такими мотивами руководствуются в человеческом обществе меценаты, поддерживающие науки и искусства. А также их степенства, бившие зеркала в дореволюционных трактирах. Подобная самореклама сплошь и рядом оказывается небезвыгодной, поэтому аллели, порождающие склонность к такому поведению, могут закрепляться естественным отбором.

Был король, как король,

Если другу станет худо,

Станет худо,

Иль вообще не повезет,

Он протянет ему

Свою царственную руку,

Свою верную руку, и спасет.

Идея гандикапа порождает неожиданные следствия. Из неё, например, следует, что потомство особи, несущее сильно вредную единичную мутацию, может оказаться в среднем более приспособленным, чем потомство среднестатистической особи того же вида. Если такая особь  все-таки выжила, то это означает, что остальные гены у неё очень хорошие. И те потомки, которые вредную мутацию не получат, будут достойно оценены отбором.   

История знает немало тяжелых инвалидов, достигших выдающих успехов в самых разных сферах деятельности. Среди них писатели Леся Украинка (Лариса Петровна Косач) (1871 – 1913) и Николай Алексеевич Островский (1904 – 1936), художник Геннадий Григорьевич Голобоков (1935 – 1978), физик-теоретик Стивен Хокинг (1942 – 2018). Их выдающиеся творения, созданные в очень тяжелых условиях, свидетельствуют о том, что с подавляющим большинством генов у них все было не просто хорошо, но даже отлично. Реальную опасность для генофонда человечества представляют не крупные, сильно вредные единичные мутации (тем более, что в наши дни их можно выявлять с помощью дородовой диагностики и, в случае необходимости, сделать аборт), а накопление большого числа мелких слабо вредных мутаций. Носители большого числа таких мутаций не склонны к славным делам и предпочитают лежать на диване у телевизора, в неумеренных количествах потребляя пиво.  

Как человечество будет решать проблему накопления большого числа слабо вредных мутаций, пока непонятно.

Вопрос девятый. Какова роль активности самих организмов в эволюции?

Теория естественного отбора в её традиционной форме рассматривает организм как нечто пассивное. Его судьбу определяет наличие или отсутствие тех или иных наследственных вариаций. Но на появление этих вариаций организм повлиять не может.

В этом отношении от дарвинизма отличается более ранняя теория эволюции Жана Батиста Ламарка (1744 – 1829), придающая большое значение активности самих организмов. По Ламарку результаты упражнения или неупражнения тех или иных органов, передаются по наследству потомкам и влияют на последующую эволюцию.

Может ли мама целенаправленно повлиять на генотип своих детей? Вообще говоря, может. Это утверждение не противоречит Синтетической теории эволюции. Маме просто нужно выбрать для своих детей подходящего папу. И она реально имеет такую возможность. 

Однако, виды, в которых активно используется такой механизм, попадают в эволюционную ловушку, в отдаленной перспективе ведущую к вымиранию. Чем длиннее хвост у самца павлина, тем больше вероятность того, что его съедят. Поэтому можно ожидать, что начнется отбор против такого длинного хвоста. Но, увы и ах! Умная самочка, которая выберет самца с более коротким хвостом, проиграет. Ибо другие самочки, которые не столь умны, не выберут её более короткохвостых сыновей. А это значит, что отбор будет действовать против аллелей, делающих самочек умными, и все останется по-прежнему. В конце концов вид, в котором самочки имеют возможность выбрать самого-самого лучшего самца, не выдержит конкуренции с другим видом, где у каждой самочки свой супруг. 

Выйти из этой ловушки теоретически возможно, если умная самочка будет рожать только дочек. Но такие примеры науке, по-видимому, не известны.      

Естественный отбор не является единственным механизмом распространения полезных новшеств в популяции. По крайней мере у высокоразвитых животных существует и другой механизм – ПОДРАЖАНИЕ. Разумеется, подражание не может изменить генотип, но изменить поведение оно может.

Подражать можно не только представителям своего вида. В некоторых районах вороны, подражая чайкам, научились ловить рыбу.

Может ли подражание изменять не только поведение, но и другие черты фенотипа? Например, модифицировать физиологические процессы или даже изменять морфологические признаки? К сожалению, эта проблема всерьез не исследовалась. Хотя некоторые косвенные данные позволяют допустить такую возможность.

Трудность в распространении физиологических новшеств путем подражания заключается в том, что эти процессы протекают внутри организмов. И поэтому подражающему животному не видны. Однако среди людей существуют такие маэстро, которым достаточно взглянуть на фотографию человека для того, чтобы сказать, чем он болен. Это можно объяснить тем, что изменения физиологических процессов как-то сказывается на внешнем облике. И по изменению внешнего облика можно (чисто подсознательно) вычислить физиологические причины такого изменения. А воспроизвести полезные физиологические вариации в собственном организме животному с развитой нервной системой нетрудно. С морфологическими новациями ситуация прямо противоположна: их легко увидеть, но трудно воспроизвести в своем организме.

По крайней мере у животных полезность той или иной наследственной вариации зависит от поведения. Длинная шея жирафа абсолютно бесполезна и даже вредна, если жираф не будет обрывать листья на высоких деревьях. Отбору на длинную шею должны были предшествовать изменения в поведении, происходившие, скорее всего, на ненаследственной основе. Жан Батист Ламарк (1744 – 1829) был почти прав: для приобретения новшества животные должны упражняться в его использовании. Только в этом случае отбор его подхватит.

Изменяя свое поведение на ненаследственной основе, животные выбирают направления свой будущей эволюции «по Дарвину». Дарвиновской эволюции предшествует ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ. «Поведение – это разведка эволюции», - говорил преподаватель Биологического факультета МГУ Константин Николаевич Благосклонов (1910 – 1985).

В свое время Лев Семенович Берг (1876 – 1950) предложил теорию НОМОГЕНЕЗА. Согласно этой теории материалом для эволюции являются массовые однонаправленные изменения (не обязательно приспособительные). С точки зрения современной науки можно представить себе два механизма появления таких изменений: крупномасштабная вирусная эпидемия, сопровождающаяся переносом каких-то генов от одной особи к другой, и распространение какого-то признака на ненаследственной основе путем подражания.  

Вопрос десятый. Предопределено ли направление эволюции?

Представим себе, что космический корабль с Земли высадился на далекой планете в созвездии Тау Кита, где, по слухам, существует жизнь. Можно ли ожидать, что космонавты встретят на этой планете растения с корнями и листьями, Насекомых, Позвоночных животных и разумных существ, похожих на людей?

Аргументы в пользу сходства земной и неземной жизни сводятся к тому, что направления, в которых действует естественный отбор, определяются, в конечном итоге, Законами природы, которые, по-видимому, одинаковы на Земле и на других планетах. А раз так, то естественный отбор и эволюция жизни на Земле и на других планетах будут идти в одном направлении. Эта точки зрения была развита в книге Симона Элиевича Шноля (род. 1930) «Физико-химические факторы биологической эволюции» (1979) и в компьютерных моделях, разработанных Владимиром Васильевичем Меншуткиным (род. 1930) и Владимиром Федоровичем Левченко (род. 1949) (подробное описание этих работ можно найти в книге В.Ф. Левченко «Модели в теории биологической эволюции» (1993)).

Эти идеи получили отражение и в художественной литературе. В научной среде начала 1980-х годов пользовалось большой популярностью стихотворение «Если жизнь – блуждающий огонь…», написанный школьницей из небольшого поселка в Саратовской области Олей Лебедушкиной (род. 1967). А в середине 1980-х годов был опубликован незаконченный роман Владимира Федоровича Тендрякова (1923 – 1984) «Покушение на миражи». Герой романа физик-теоретик профессор Гребин вместе со своими сотрудниками разрабатывал компьютерную модель истории раннего христианства. Он, в частности, провел машинный эксперимент, в котором Иисус Христос умирал в самом начале своей проповеднической деятельности. И машина выдала неожиданный результат: в компании апостолов появился новый лидер, чертами своей личности очень похожий на Иисуса. А это значит, что эволюция христианства закономерна и направленна. И что она определяется не появлением уникальной личности, а наоборот – под внутреннюю логику эволюции всегда находится нужная личность. 

В 1990-х годах, в немалой степени благодаря трудам Никиты Николаевича Моисеева (1917 –  2000) концепция направленности эволюции сильно модифицировалась. Приобрела популярность точка зрения, согласно которой длительные периоды направленной и предсказуемой эволюции чередуются с короткими периодами, когда эволюция становится непредсказуемой и при малых случайных изменениях может изменить свое направление. В математике области, в которых будущая траектория может резко изменится при малых случайных изменениях, получили название ОБЛАСТЕЙ БИФУРКАЦИИ. Стала общепринятой точка зрения, согласно которой человечество и биосфера находятся в настоящее время в области бифуркации и будущее жестко не предопределено. Эта идея была очень хорошо сформулирована в двух стихотворениях, написанных школьницей из Томска Катей Приходовской (род. 1984). В этих стихотворениях описывается два возможных сценария будущего Человечества.

В кругах, далеких от науки, существует мнение о том, что в теории биологической эволюции все ясно и её построение закончено. Поэтому она не заслуживает внимания серьезных исследователей, которым следует заняться чем-нибудь более современным. Это не так. В механизмах эволюции многое непонятно и будущим исследователям останется много работы.

К.б.н. С.В. Багоцкий

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Докинз Р. Эгоистичный ген. М: ACT: Corpus, 2013. 512 с.

Еськов К.Ю. Удивительная палеонтология. История Земли и Жизни на ней. М: ЭНАС, 2008. 312 с.

Жуков Б.Б. Дарвинизм в XXI веке. М: Corpus, 2020. 712 с.

Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции.  Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 138 с.

Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции. Санкт-Петербург: наука, 1993. 382 с.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М: Мир, 1974. 465 с.

Марков А.В. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня. Неожиданные открытия и новые вопросы. М: Corpus, 2014. 528 c. 

Северцов А.С. Теория эволюции. М: ВЛАДОС, 2005. 380 с.

Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. М: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 712 с.

Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М: Наука, 1979. 263 с.

Яблоков А.В. Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М: Высшая школа, 1989. 335 с. 

  ПРИЛОЖЕНИЕ:

  

   Оля Лебедушкина   

***

 

Если Жизнь - блуждающий огонь

В царстве пустоты и звездной пыли,

Греющий пространство, как ладонь,

Значит, мы когда-то уже были.

 

Был чужой рассвет чужих планет

Жизнью пробудившейся наполнен,

Воздух был дыханием согрет…

Это было. Только мы не помним!

 

Снова море синевой блеснет,

Задевая Солнце пенным краем,

И продолжат чайки свой полет…

Это будет. Только мы не знаем!

 

Возродится мир земной опять

Где-то во Вселенной, в далях зыбких,

Чтоб свои ошибки повторять

И идти к познанью сквозь ошибки.

 

И в закатный час начнут кружить

В небесах бездонных те же птицы.

Значит, в нашем мире стоит жить,

Чтобы вновь когда-то возродиться!

                                                1981

 

Катя Приходовская

ДВА СЦЕНАРИЯ

 

СЦЕНАРИЙ 1.

Пройдут года, и в вечность нас уложат.

Как хлам, сожгут за нами корабли;

Пройдут века, и войны уничтожат

Всех лучших представителей Земли.

Умрут миры, отжившие когда-то,

В потоках эпидемий и смертей;

И будут жить средь горя и разврата

Лишь жалкие подобия людей.

Они забудут цель существованья,

Жизнь погрузив в мир пустоты и тьмы,

Ту цель, к которой через все страданья

Стремились, как к вершине счастья мы.

Кто виноват, что на пути обмана

Ведут года свой непрерывный бег,

Что стала человеком обезьяна,

И станет обезьяной человек?

                                          1997

СЦЕНАРИЙ 2.

Годы развеются в прахе и пыли,

Страшных столетий забудутся были.

Эхо трагедий, страданий и горя

Вечность в своем похоронит просторе.

Нас уж в то время ничто не пробудит,

Но на Земле нас никто не забудет.

Мчатся по космосу будет планета

Вечная молодость вечного света.

Вечное пламя гореть не устанет,

Скорбный венок никогда не увянет,

Чтобы потомки вовек не забыли

Страшных столетий кровавые были,

Чтобы на гибельный путь не ступили,

Зная, как мы погибали и жили,

Зная, что мы им стезю пролагали,

Зная, что мы за грядущее пали!

Верю! С героями прошлого вместе

В памяти их мы когда-то воскреснем.

Скажем потомкам: "Недаром мы жили!

Мы победили! Мы победили!"

                                                       1997

Яндекс.Метрика