РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОНА В ПРИРОДНЫХ ВОДОЕМАХ

Планктон – это наиболее распространенное сообщество гидросферы планеты. В его состав входят водоросли, животные и бактерии. В природных водах содержится взвешенное мертвое  органическое вещество автохтонного и аллохтонного происхождения (детрит), растворенное органическое вещество и минеральные вещества, часть которых представлена биогенными соединениями. Все компоненты планктона находятся в определенных связях между собой и с растворенными в воде веществами.

Фитопланктон синтезирует органическое вещество, используя энергию света и биогенные вещества. Зоопланктон, потребляя водоросли, бактерии и детрит, минерализует органическое вещество пищи и выделяет в среду биогенные элементы. Мертвые фито- и зоопланктон, фекалии, экзувии оседают на дно и выпадают из планктона. В разложении детрита (а также организмов планктона) огромная роль принадлежит бактериям.

Весь комплекс протекающих в водоемах процессов, состоящих из фотосинтеза, потребления и минерализации органического вещества, в результате которых происходит трансформация веществ, и передача энергии с одного трофического уровня на другой теснейшим образом связаны между собой. Именно эти главнейшие процессы и объединяют планктонное сообщество в единое целое, определяют эффективность и скорость биотического круговорота.

        

***

Одной из особенностей водных экосистем является высокая скорость биотического круговорота. Этому способствуют не только бактерии, водоросли, но и зоопланктон. В водных экосистемах зоопланктон как основной потребитель водорослей играет важную роль в трансформации органического вещества. В процессе жизнедеятельности планктонные животные минерализуют органическое вещество и выделяют во внешнюю среду метаболиты, которые в дальнейшем утилизируются бактериями и водорослями. Таким образом, биотический круг замыкается. Роль зоопланктона велика еще и тем, что он, немногий из водных организмов, утилизирует микроводоросли, бактерии, детрит и транспортирует их энергию на более высокий трофический уровень. Сам же зоопланктон является пищевым объектом для более крупных беспозвоночных и рыб.

В пресных и морских водоемах основная масса зоопланктона представлена видами с фильтрационным типом питания. Его еще называют «мирным» зоопланктоном. На их долю в морях, океанах  и пресных водоемов приходится до 80% общей массы зоопланктона (Петипа, 1981; Иванова, 1985). Именно они играют ведущую роль в трансформации вещества и передаче энергии по трофической цепи от фитопланктона к рыбам. Поэтому изучение участия ракообразных в метаболизме планктона служит важнейшим средством для выяснения всей системы трофометаболических связей в водоеме.

Среди факторов, влияющих на скорость биотической трансформации вещества, большое внимание уделяется размеру организмов, индивидуальной массе их тела. Сложившиеся в экологической физиологии представления о связи между массой организма и скоростями его роста, потребления кислорода и пищи свидетельствует о том, что чем меньше масса тела, тем более интенсивно протекают эти процессы.

В связи с малыми размерами зоопланктон имеет интенсивный обмен веществ (Заика, 1972), высокую фильтрационную активность и плодовитость (Гутельмахер, 1986). Так, годовая продукция планктонных ракообразных в пресных водоемах в 10-30 раз превосходит среднюю за вегетационный сезон биомассу. Фильтрационная способность их настолько велика, что в эвтрофных водоемах весь объем воды пропускается через фильтрационный аппарат зоопланктона всего за одни сутки. В море биомасса зоопланктона меньше, чем в пресных водоемах, но и там объем воды поверхностной зоны, в которой сконцентрирован зоопланктон, за год много раз проходит через фильтрационный аппарат зоопланктеров (Винберг, 1967).

Специалисты, используя специальную камеру (батометр, в который при его закрытии впрыскиваются меченые по ¹⁴С водоросли) для изучения скорости фильтрации рачков в естественных условиях показали, что в период пика численности зоопланктона (поздняя весна и лето) вода мезотрофных и эвтрофных водоемов профильтровывается через его фильтрационный аппарат 5 раз за сутки, в олиготрофных водоемах – один раз в 10-12 суток, а в дистрофных – один раз в сутки.

В зависимости от типа водоема в планктонном сообществе преобладают те или иные группы зоопланктона. Это могут быть простейшие, коловратки или ракообразные.  В большинстве относительно чистых водоемах в основном представлены ветвистоусые и веслоногие ракообразные, причем, чем выше трофность, тем больше относительная доля Cladocera, и наоборот, тем меньше доля Copepoda. Так, при увеличении трофности пресных водоемов от олиготрофных к эвтрофным доля Cladocera возрастает с 7 до 50% (табл. 1), а доля Copepoda снижается с 75 до 30%; в политрофных водоемах преобладают коловратки (87%), тогда как веслоногие и ветвистоусые не превышают 6% (Крючкова, 1989).

Таблица 1

Относительная численность представителей основных групп зоопланктона в водоемах разного типа (Крючкова, 1989)

Тип водоема	Число водоемов	Доля от общей численности зоопланктона, %
		Copepoda	Cladocera	Rotatoria
Олиготрофный	2	74,5±5,1	7,5±6,0	18,0±7,6
Мезотрофный	11	53,2±8,8	21,2±7,2	25,6±10,2
Высокотрофный	6	30,3±7,7	49,7±7,7	20,0±11,8
Политрофный	48	6,0±6,5	6,7±3,3	87,3±9,5

Продуктивность водоема в целом, а также его рыбопродуктивность во многом определяется степенью утилизации первичной продукции гетеротрофными организмами и в первую очередь ракообразными с фильтрационным типом питания. Поэтому изучение участия ракообразных в трофическом метаболизме планктонного сообщества крайне важно для выяснения функционирования всей системы.

Зоопланктон использует в пищу клетки водорослей малых и средних размеров (в основном до 30-50 мкм), тогда как крупный и колониальный  фитопланктон (так называемый «сетной» фитопланктон) непосредственно не потребляется фильтраторами. При доминировании в водоеме «съедобных» (мелких по размеру) водорослей в системе преобладает пастбищная пищевая цепь, при которой энергия водорослей трансформируется по пищевой цепи наиболее эффективно – от продуцентов непосредственно к первичным консументам. При развитии в водоеме крупных «непоедаемых» форм водорослей, органическое вещество используется консументами только после его превращения в детрит и бактериальную массу, т.е. через детритную или детритно-бактериальную пищевую цепь. После этого оно становится доступным фильтраторам. В результате энергетическая ценность сетного фитопланктона для фильтраторов становится значительно ниже, чем в первом случае (Гутельмахер Б.Л.,  Садчиков А.П., Филиппова Т.Г., 1988).

Несомненно, в природе пищевые связи разграничены не так четко, как приведено выше. Чаще всего в водоеме одновременно присутствует и тот, и другой варианты пищевой цепи. Говоря о пастбищной или детритной пищевой цепи, здесь имеется в виду преобладание одной из них над другой.

Показано, что в низкопродуктивных (олиготрофных или близких к ним по трофности) водоемах основную роль играют пастбищные пищевые цепи, а в высокопродуктивных большое значение приобретают детритно-бактериальные (Секи, 1986). Следует также иметь в виду, что первичная продукция, использованная в пищу фильтраторами, частично возвращается в среду в виде конечных продуктов обмена, жидких и твердых выделений, которые разлагаются бактериями до биогенных элементов. У фитофагов иногда до 90% общего количества потребленной пищи не усваивается и выделяется в виде экскрементов. Мертвое органическое вещество (детрит) и фекальные пеллеты используются в пищу как зоопланктоном, так и микроорганизмами. Копрофагия играет важную роль в пищевых цепях (Секи, 1986).

Минимальный размер частиц, потребляемых фильтраторами, определяется густотой фильтрующего аппарата. В зависимости от способности отфильтровать одиночные бактериальные клетки, ракообразных-фильтраторов условно разделяют на «тонких» и «грубых» фильтраторов. «Тонкие» фильтраторы являются активными потребителями одиночных бактериальных клеток и могут довольно долго существовать на этом виде корма, тогда как минимальный размер частиц, потребляемых «грубыми» фильтраторами, часто выше, чем размер бактерий. Они потребляют в лучшем случае агрегированные бактериальные клетки.

К «тонким» фильтраторам относят основную массу Cladocera, к «грубым» – многие Copepoda с фильтрационным типом питания. Вероятность потребления копеподами одиночных бактериальных клеток очень мала.  Эти ракообразные, в основном, потребляют или агрегированные бактерии, или бактерии, прикрепленные к частицам детрита. Некоторые виды, такие как Daphnia pulex, в молодом возрасте потребляют бактерии (т.е., являются «тонкими» фильтраторами), тогда как взрослые переключаются на потребление водорослей (Lampert, 1974).

Анализ литературных данных (Gliwicz, 1969; Сущеня, 1975; Монаков, 1976; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988; Садчиков, 1993) показал, что основу пищевого рациона ракообразных-фильтраторов в пресных водоемах составляют водоросли, бактерии и детрит размером до 30-50 мкм (в отдельных случаях несколько больше). Только крупные виды, такие как Daphnia pulex, D.magna, могут потреблять колонии размером 60-100 мкм (Jarvis, Hart, Combrink, 1987). Эти виды, как типичные представители временных и небольших водоемов, имеют широкий пищевой размерный диапазон (от одиночных бактериальных клеток до указанных выше размеров водорослей). Основу их рациона составляют частицы, преобладающие в воде в тот или иной момент времени. Таким образом, основная масса зоопланктона потребляет мелкие частицы.

Л.М.Сущеня (1975) на основе анализа ряда данных показал, что пресноводные ракообразные-фильтраторы лучше всего потребляют водоросли округлой формы без выростов, наличие которых резко снижает их поедаемость. По мере увеличения размеров водорослей и усложнения их формы избирательность их рачками снижается. При этом характер избирательного потребления водорослей очень сходен у многих видов ракообразных, несмотря на их значительные морфологические и экологические различия.

В пределах доступного размерного диапазона пищевых частиц питание фильтраторов характеризуется слабо выраженной избирательностью. Ракообразные выедают практически все частицы независимо от вида; они могут потреблять бактерии, подходящие по размеру водоросли разного систематического положения, а также детрит. В лабораторных и природных условиях наблюдали потребление несъедобных частиц (стекло, мел, глина, кремнезем, активированный уголь, пластиковые шарики и др.) (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). Частицы бóльшего размера, крупные клетки и колонии водорослей фильтраторы практически не используют в пищу (Сорокин, 1973).

Отмечено, что во время массового развития крупных колониальных форм водорослей, несмотря на одновременное увеличение численности кормовых водорослей, снижались плодовитость и численность многих видов ракообразных. Это явление объясняют двояко: токсичным действием водорослей на зоопланктон, и трофическими взаимоотношениями (Гутельмахер, 1986; Gliwicz, 1969, 1977; Porter, 1973, 1975, 1976). Кроме того, при высокой численности крупных несъедобных водорослей, возникают серьезные механические помехи процессу фильтрации, что снижает скорость потребления мелких съедобных водорослей (Gliwicz, 1977; Webster, Peters, 1978; Садчиков, 1983 аб, 1984, 1993). Проще говоря, крупные водоросли мешают процессу фильтрации, из-за чего ракообразные не могут нормально отфильтровывать имеющиеся в водоеме мелкие съедобные водоросли.

Особенно сильно сетной фитопланктон влияет на ветвистоусых, у которых вода вместе с пищевыми частицами попадает внутрь карапакса, где концентрируется пищевой материал. Непригодные для питания частицы отвергаются с помощью ротовых придатков и постабдоминального коготка. Кроме того, ракообразные, регулируя расстояние между створками карапакса, могут защищать свой фильтрационный аппарат от крупных частиц.

Интересные исследования по изучению механического влияния крупных пищевых частиц на фильтрационные характеристики ракообразных были проведены на пяти видах ветвистоусых разного размера (Daphnia pulex, D.ambigua, Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris) (Webster, Peters, 1978). Рачков кормили естественной озерной взвесью и культурой зеленой водоросли Scenedesmus sp. в присутствии крупных нитей синезеленой (цианобактерия) Lyngbya sp. и волокон целлюлозы. Показано, что с увеличением концентрации крупных частиц скорость фильтрации крупных ракообразных размером 1-2 мм (D.pulex, D.ambiqua, S.vetulus) уменьшалась; кроме того, увеличивалась скорость отвергания пищевых частиц, а как результат этого – голодание и снижение плодовитости. У мелкой B.longirostris (размер 0,4 мм) хотя и наблюдалось снижение скорости фильтрации, однако отвергание корма не отмечалось. Плодовитость в этом случае оставалась на уровне контроля, а в некоторых опытах даже возрастала. C.quadrangula (размер 0,7 мм) занимала по этим показателям промежуточное положение. Таким образом, появление в среде крупных частиц, мешающих фильтрации корма, отрицательно сказывается на развитии  Cladocera, особенно крупных видов (Webster, Peters, 1978).

Полевыми и лабораторными наблюдениями показано, что ширина щели между створками карапакса ветвистоусых определяет верхний размер потребляемых частиц (Gliwicz, Siedlar, 1980). У D.cucullata из эвтрофных озер с высокой биомассой сетного фитопланктона ширина щели достоверно меньше, чем у дафний из мезотрофных озер с меньшей биомассой этих водорослей. В специальной камере, где рачки закреплялись неподвижно и находились в непрерывном токе питательной среды, показано, что ширина щели у D.magna и D.cucullata достоверно сужалась после введения в камеру нитчатых цианобактерий (Anabaena cylindrica) и крупных диатомовых. Присутствие крупных водорослей вызывало также учащение движений постабдомена, очищающих фильтрационный аппарат. После сужения щели между створками карапакса очистительные движения постабдомена становились реже, а частота движения торакальных придатков возрастала по сравнению с первыми минутами опыта. Сужение щели в присутствии нитчатых водорослей защищало фильтрационный аппарат от засорения, обеспечивало более эффективный сбор пищи, однако уменьшение размера потребляемых частиц, в конечном счете, сказывалось на величине рациона. Сходные реакции в ответ на введение нитчатых водорослей были обнаружены также у D.hyalina, Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia quadrangula (Gliwicz, Siedlar, 1980).

Показано, что уменьшение ширины щели между створками карапакса вызывается механическими стимулами, так как D.magna не реагировала ни на фильтрат из погибшей культуры синезеленых, ни на концентрированные экстракты из гомогенизированной культуры Anabaena. В то же время добавление нитей целлюлозы и раздражение створок карапакса тонким капилляром вызывало сужение ширины щели между створками карапакса (Gliwicz, Siedlar, 1980). Аналогичные результаты были получены при изучении влияния нитей Anabaena sp. (не токсичный штамм) на скорость движений мандибулл и постабдомена, ширину щели между створками карапакса и интенсивность дыхания у D.magna, D.parvula, C.lacustris и B.longirostris.

Таким образом, доступность пищи определяется не только морфологическими особенностями самих животных, но и присутствием в водоеме крупных недоедаемых форм водорослей, мешающих нормальной фильтрации. В зависимости от их концентрации в водоеме потребление мелких форм водорослей фильтраторами будет сильно меняться, а выборочность одного и того же вида корма в разное время года будет неодинакова.

На основе относительной роли потребляемых видов водорослей в общей биомассе фитопланктона, скорости фильтрации ракообразных, ширины щели между створками карапакса и некоторых других показателей, предпринята попытка (Gliwicz, 1977) объяснить изменение видового состава планктонных ракообразных в эвтрофном озере Миколайское (Польша). Многолетние исследования показали, что в этом озере весной и осенью доминировали D.cucullata, D.longispina, Bosmina coregoni, Eudiaptomus graciloides, а летом - Diaphanosoma brachyurum, Chydorus sphaericus.

В опытах Diaphanosoma и Chydorus потребляли частицы (пластиковые шарики) размером до 20 мкм, Daphnia, Bosmina и Eudiaptomus  – до 30-40 мкм. Благодаря небольшой ширине щели между створками карапакса у Diaphanosoma и Chydorus крупные водоросли (синезеленые) практически не влияли на скорость их фильтрации. Являясь более тонкими фильтраторами, эти ракообразные используют в пищу мелкие водоросли и бактерии. Весной и осенью, когда мало крупных водорослей, мешающих фильтрации, преобладают виды родов Daphnia, Bosmina и Eudiaptomus. Летом обеспеченность пищей у этих видов ниже, чем у Diaphanosoma. и Chydorus, так как крупные водоросли вызывают автоматическую защитную реакцию сужения щели между створками карапакса, что приводит к снижению интенсивности фильтрации и потребления пищевых частиц. Это, в свою очередь, влияет на плодовитость и численность. Сделано заключение, что такой механизм вытеснения одних видов другими имеет место не только в разные сезоны на одном водоеме, но и при переходе водоемов от олиго- к эвтрофным (Gliwicz, 1977). Предполагается, что во время цветения водоемов должны преобладать мелкие рачки-фильтраторы (Webster, Peters, 1978).

Исходя из этого предпринята попытка объяснить сукцессию зоопланктона при эвтрофировании озер в направлении от каляноидного к кладоцерному (см. табл. 1). Веслоногие рачки имеют менее густой фильтрационный аппарат, который позволяет им эффективно  и с меньшей затратой энергии отфильтровывать водоросли при их низких концентрациях. По сравнению с ветвистоусыми раками они имеют более высокую фильтрационную активность и скорость питания. При одинаковых пищевых условиях Bosmina, к примеру, не могут образовывать заметные плотности из-за низкой концентрации пищи. В то же время небольшая продолжительность развития до половозрелости, сравнительно высокая скорость рождаемости и способность потреблять водоросли разного размера обеспечивает увеличение доли этих рачков при эвтрофировании водоемов.

В настоящее время среди исследователей сложилось вполне определенное представление о том, что с возрастанием трофности водоемов в них происходит замещение крупных форм зоопланктона мелкими.

Большинство представителей Cladocera в эвтрофных и высокотрофных водоемах имеют определенные преимущества по сравнению с веслоногими. Одна из причин этого – способность питаться в условиях густых взвесей. Этими преимуществами обладают более мелкие виды ракообразных, так как при увеличении количества цианобактерий из планктона начинают исчезать некоторые крупные виды ракообразных, такие как дафнии. Это способствует тому, что при эвтрофировании водоемов в планктоне появляются более мелкие виды с простыми жизненными циклами и высокой скоростью размножения (Gliwicz, 1969).

Крупные колонии водорослей могут быть токсичными или неполноценными в пищевом отношении для планктонных ракообразных или засорять их фильтрационный аппарат (Webster, Peters, 1978; Lampert, 1974, 1987). Дафнии способны сужать щель между створками карапакса (Gliwicz, 1977; Gliwicz, Siedlar, 1980), увеличивать скорость отбрасывания крупных водорослей от фильтрационных придатков и пищевого желобка. Это снижает потребление кормовых водорослей и уменьшает рацион животных. Снижение потребления пищи дафниями является одной из причин, из-за чего происходит снижение плодовитости рачков в водоеме при увеличении количества цианобактерий (Gliwicz, 1977).

Однако на увеличение концентрации крупных синезеленых водорослей разные виды кладоцер реагируют неодинаково. Как показали исследования с Daphnia magna, D.parvula, Ceriodaphnia lacustris, Bosmina longirostris отрицательная реакция на цианобактерии только у Daphnia magna (Porter, McDonough, 1984). У D.magna увеличивается скорость  очистки фильтрационной камеры (а, соответственно, и отбрасывания пищи), а как результат этого – возрастает интенсивность дыхания. Это значительно снижает энергетические резервы на рост и размножение. В это же время мелкие представители ветвистоусых (к примеру, Bosmina) способны плавать между нитями синезеленых водорослей (Webster, Peters, 1978) и отбрасывать их рострумом. Важно, что скорость движения мандибул и ширина щели у мелких видов не зависит от концентрации цианобактерий.

По-видимому, этим можно объяснить следующие эколого-функциональные показатели зоопланктона по мере эвтрофирования водоемов (Андроникова, 1987):

1. Увеличивается доля кладоцер и коловраток, в то время как доля копепод (особенно диаптомид) снижается;
2. Уменьшается средняя индивидуальная масса животных;
3. Растет отношение обмена веществ зоопланктона к его биомассе;
4. Снижается отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона.

Как уже отмечалось выше, потребление колониальных форм водорослей в естественных условиях зависит от размера колоний. Последние определяются состоянием популяции тех или иных видов водорослей, динамичностью водных масс и многими другими факторами. Размеры колоний водорослей в водоемах колеблются в широких пределах, от «съедобных» до «несъдобных». В зависимости от доминирования тех или иных размерных групп они с разной интенсивностью будут потребляться фильтраторами.

Ламперт (Lampert, 1987) считает, что колонии цианобактерий условно можно разделить на три группы – мелкие, средние и крупные. Мелкие колонии выедаются ракообразными. Крупные колонии из-за своих размеров не являются серьезной помехой при фильтрации (размеры их порой бывают выше, чем размер фильтрационной камеры, и они туда не попадают). Механические помехи при фильтрации вызывают средние по размеру колонии. Они забивают фильтрационный аппарат, что ведет к снижению роста, плодовитости и выживаемости животных. Показано, что во время цветения Microcystis  скорость фильтрации зоопланктона составляла 25-36% от величины, которая получена при отсутствии этих водорослей.

Потребление зоопланктоном синезеленых в природных условиях осуществляется при низких концентрациях водорослей, когда в планктоне представлены небольшие по размеру колонии (Porter, 1975).

Вопрос о поедаемости цианобактерий зоопланктоном долго дискутировался в литературе, пока радиоуглеродным методом не удалось показать (Сорокин и др., 1965), что они используются в пищу зоопланктоном, однако потребление определяется только размерами клеток и колоний. Диспергирование колониальных цианобактерии приводит к их потреблению планктонными ракообразными.

Эксперименты по питанию ракообразных в изолированных объемах озерной воды, выявили разные реакции водорослей на пресс зоопланктона. В одном случае наблюдалось уменьшение численности определенных видов водорослей, а в другом – увеличение (Gliwicz, 1975; Porter, 1973).

Водоросли в зависимости от действия на них зоопланктона были разделены на три большие группы (Porter, 1975):

1. Активно потребляемые, численность которых часто регулируется зоопланктоном (это в основном мелкие зеленые и диатомовые водоросли, мелкие динофлагелляты, криптомонады);

2. Не потребляемые зоопланктоном (крупные десмидиевые и динофлагелляты, крупные колонии цианобактерий и диатомовых);

3. Увеличивающие численность в присутствии зоопланктона; как правило, это виды с крепкими стенками или студенистыми оболочками, благодаря которым они проходят через кишечник зоопланктеров в неизменном состоянии.

Водоросли, входящие в первую, группу легко отфильтровываются рачками, поедаются и перевариваются. Доля этих водорослей в суточном рационе зоопланктона достигает существенных величин, иногда до 100% (Porter, 1975). Водоросли второй группы не зависят от присутствия зоопланктона, поэтому они чаще всего доминируют в планктоне (Weers, Zaret, 1975). Водоросли третьей группы часто встречаются в кишечнике рачков, однако клеточные стенки и слизистые оболочки защищают их от переваривания (Porter, 1975). Эти водоросли, проходя через кишечник зоопланктеров, потребляют находящиеся там метаболиты (Porter, 1973, 1975, 1977), и даже могут фотосинтезировать там (Epp, Lewis, 1981). Считают, что живые водоросли в кишечнике ракообразных разрушаются медленнее, чем нефотосинтезирующие.

Некоторые виды зоопланктеров, живущие на мелководьях и в эвтрофных водоемах, например, Daphnia magna, имеют длинный кишечник, приспособленный для продолжительного (до 45 мин) переваривания водорослей со студенистой оболочкой. Ракообразные из пелагиали больших озер и олиготрофных водоемов имеют короткий кишечник и отличаются высокой скоростью переваривания пищи (например, 5-7 мин. у D.galeata mendotae) (Porter, 1975, 1976).

С помощью  радиоизотопных меток показано (Porter, 1975, 1976), что численность водорослей со слизистыми полисахаридными оболочками (в частности, Sphaerocystis schroeteri) в присутствии зоопланктона резко возрастает. Колонии водорослей, проходя через кишечник, почти не повреждаются или же дробятся на мелкие группы, и только часть клеток и их слизистые оболочки перевариваются рачками. Экспериментально показано, что усвояемость S.schroeteri составляет 33%, а Chlamydomonas reinhardtii, у которой нет слизистой оболочки - в 2 раза выше.

Во время прохождения через кишечник рачков клетки S.schroeteri способны потреблять их метаболиты. Скорость роста на культуральной среде клеток S.schroeteri, прошедших через кишечник рачков, на 63% выше, чем в контроле. Обилие S.schroeteri в озерах связывают с увеличением концентрации зоопланктона. Считают, что такой тип взаимоотношения является примером симбиоза между водорослями и ракообразными.

Таким образом, зоопланктон в природных условиях может регулировать численность водорослей. С одной стороны, потребляя те или иные виды, он снижает их численность, с другой, минерализуя пищу и выделяя в среду биогенные соединения, косвенно способствует их развитию. Благодаря этому увеличивается скорость круговорота, интенсивность фотосинтеза и т.д.

ЛИТЕРАТУРА

Винберг Г.Г. Особенности водных экологических систем // Журн. общей биологии.- 1967.- 28, N 5.- с. 538-545.

Гутельмахер Б.Л.  Метаболизм планктона  как единого целого:  трофометаболические взаимоотношения зоо- и фитопланктона.  -  Л.:  Наука, 1986.-  155 с

Гутельмахер Б.Л.,  Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона //  Итоги науки и техники.  ВИНИТИ.  Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология.-  1988.-  6.-  155 с.

Заика В.Е.  Удельная продукция  водных беспозвоночных. - Киев: Наукова Думка, 1972.-  143 с.

Иванова М.Б.  Продукция планктонных ракообразных  в пресных водах . - Л.: ЗИН АН СССР, 1985.-  222 с.

Крючкова Н.М.  Трофические взаимоотношения  зоо- и  фитопланктона. - М.: Наука, 1989.-  123 с.

Монаков А.В.  Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. - М.: Наука, 1976.- 170 с.

Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах.  Закономерности потребления и превращения  вещества и энергии  у  особи. – Киев: Наукова Думка, 1981.-  243 с.

Садчиков А.П. Сезонное изменение потребления Eudiaptomus graciloides (Lill.) озерного фито- и бактериопланктона // Биол. науки.-  1983 а.-  N 4.-  с. 53-58.

Садчиков А.П.  Питание некоторых Cladocera мезотрофного озера фито- и бактериопланктоном. 1.Эпилимниальные Bosmina  coregoni  и  Diaphanosoma brachyurum // Биол.  науки.-   1983 б.-  N 8.-  с.  64-70.

Садчиков А.П.  Питание некоторых Cladocera мезотрофного озера фито- и бактериопланктоном. II.Металимниальные Daphnia  hyalina  и  Ceriodaphnia pulchella // Биол.  науки.- 1984.- N 3- с.  51-55.

Садчиков А.П.  Значение и роль зоопланктона в трансформации  органического  вещества. 1.Трофические  взаимоотношения в планктонном  сообществе  (обзор) // Биол.  науки.- 1993.- N3-4.-  с.5-23.

Секи Х.  Органическое вещество в водных экосистемах.  - Л.: Госкомгидромет, 1986.- 199 с.

Сорокин Ю.И. Бактериальная продукция в водоемах / Общая экология.  Биоценология.  Гидробиология.  Т. 1 (Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР).-  М., 1973.-  с. 47-101.

Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных.–Минск: Наука и Техника,1975.-208 с.

Arcifa M.S.,  Northcote T.G.,  Frochlich O.  Fish-zooplankton interaction and effects on water quality  of  a  tropical Brazilian reservoir // Hydrobiologia.- 1986.- 139, N 1.- рр.127-133.

Epp  R.W.,  Lewis  W.M.  Photosynthesis in copepods // Science.- 1981.- 214, N 4527. -  рр.1349-1350.

Gliwicz Z.M.  The share of algae,  bacteria and trypton in the food of the pelagic  zooplankton  of  lakes  with  various trophic characteristics // Bull. Acad. Polen. Sci.., ser. Biol..- 1969.- 17, N 3.-  рр.159-165.

Gliwicz  Z.M.  Effect  of zooplankton grazing on photosynthetic activity and composition of phytoplankton // Verh.  Int.  Ver. theoret. und angew. Limnol. Bd.19, Part 2.-  Stuttgart, 1975.- рр.1490-1497.

Gliwicz Z.M. Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in an eutrophic lake // Ekol.  pol.- 1977.- 25, N 2.- рр.179-225.

Gliwicz Z.M., Siedlar E. Food size limitation and algae interfering with food collection in Daphnia // Arch.  Hydrobiol.- 1980.- 88, N 2.- рр.155-177.

Jarvis A.C., Hart R.C., Combrink S. Zooplankton feeding on  size fractionated Microcystis colonies and Chlorella in a hypertrophyc lake (Hartbeespoort Dam,  Sonth Africa):  implications to resource utilization and zooplankton succession // J. Plankton Res..- 1987.- 9, N 6.- рр.1231-1248.

Lampert W.  A method for determining food selection by zooplankton. - Limnol. and. Oceanogr.- 1974.- 19, N 6.- рр.995-998.

Lampert W.  Laboratory studies on zooplankton-cyanobacteria interactions // N.Z.J. Mar. and Feshwater Res.- 1987.- 21, N3.- рр.483-490.

Porter K.G. Selective grazing and differential digestion of algae by zooplankton // Nature.- 1973.- 244,  N5412.-рр.179-180.

Porter K.G.  Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia // Verh.  Int.  Ver theoret. und angew.  Limnol.- 1975.- 19, N 4.- рр.2840-2850.

Porter K.G. Enhancement of algal growth and productivity by grazing  zooplankton // Science.- 1976.- 192,  N 4246.- рр.1332-1334.

Porter K.G.,  McDonough R. The energic cost of response to blue-green algal filaments by cladocerans // Limnol. and. Oceanogr..- 1984.- 29, N 2.- рр.365-369.

Webster K.E.,  Peters R.H.  Some size-dependent inhibitions of larger cladoceran filterers in filamentous suspensions // Limnol. and.Oceanogr.- 1978.- 23, N 6.- рр.1238-1245.

Weers E.T., Zaret T.M. Grazing effects on nannoplancton in Gatun Lake, Panama / Verh.  Int.  Ver. theoret. und angew.  Limnol. Bd. 19, Part 2.- Stuttgart, 1975.- рр.1480-1483.